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2012/09/14

生物學講話 丘淺次郎 四 寄生と共棲 五 共棲~(2)

僕は――こういう注をしている最中が――ムショウに、楽しい! 一種の――知的エクスタシーを感じる――と言っても過言ではないのである! 挿絵もとってもいい! 小学生の頃、図鑑を見るのを何より楽しみにしていた、あの頃が、蘇ってくるようだ!……


Yadokariisogintyaku

[「やどかり」と「いそぎんちやく」]

Hidraigaguri

[「やどかり」と珊瑚類の群體]

 

 動物間の共棲で最も有名になつたのは、「やどかり」と「いそぎんちやく」との相助けることである。淺い海で手繰り網などを引かせると、「やどかり」の住む介殼の外面に「いそぎんちやく」の附著して居るのが幾らも取れるが「いそぎんちやく」は自身には速く運動する力がないが、「やどかり」が盛に匐ひ歩いてくれるために、常に變つた處へ移り行くことが出來て、隨つて餌に接する機會も多く得られる。また「やどかり」の方は「いそぎんちやく」の痛く螫すのを恐れて、いづれの動物も近寄らぬから、敵の攻撃を免れて、安全に身を護ることが出來る。イタリヤ國ナポリの水族館で同じ水槽の中に「いそぎんちやく」の附いた「やどかり」と「たこ」とが入れてあつたとき、「たこ」は元來「えび」・「かに」を好んで食ふものから、「やどかり」を取つて食はうとして足を延して摑み掛つた所が、忽ち「いそぎんちやく」を取つて食はうとして足を延ばしてつかみかかつた所が忽ち「いそぎんちやく」に螫され驚いて足を縮め、その後は決して「やどかり」を攻めなくなつた。「やどかり」にはまた「さんご」に似た動物の群體を殼の代りに用ゐて居る種類がある。これは初め小さいときに住んで居た介殼の表面に珊瑚のやうな蟲が固著し、これが芽生によつて扁平な群體を造り、「やどかり」の成長すると共に群體の方も生長して、恰も貝殼と同じやうな螺旋狀の形となつたのである。海岸を散歩すると、往々かやうな群體の骨骼だけが濱に打ち上げられて居るのを見附けるが、形は貝類の殼の通りで、しかも質は稍々柔く、色は稍々黑く、内面は滑で、外面には短い針が澤山出て居るから、以上の關係を知らぬ者には何の殼であるか一寸鑑定が出來かねる。その他「やどかり」には赤色の綺麗な塊狀の海綿を家とし、これを擔(かつ)いで匐ひ歩く種類もある。これらはいづれも前の「いそぎんちやく」の場合と同樣「やどかり」は身を護るの便宜を得、相手の動物は「やどかり」の運動力を利用して、兩方共に生活上の都合が宜しい。なほ「かに」類の一種には常に左右の鋏に「いそぎんちやく」を一疋づつ挾んで居て、敵が攻めに來るとこれを突き出して、辟易させるものがある。この場合には「かに」が「いそぎんちやく」を護身用の武器として利用するだけで、「いそぎんちやく」の方は或は迷惑かも知れぬが、挾む「かに」も、挾まれる「いそぎんちやく」も種類が常に定まつて居る所を見ると、これまた一種の共棲であって、決して偶然の思ひ付きではない。

Kinntyakugani

[「いそぎんちやく」を挾む「かに」]

 

[やぶちゃん注:『「やどかり」の住む介殼の外面に「いそぎんちやく」の附著して居る』古今東西、相利共生の模範生として挙げられるケースである。この甲殻亜門軟甲(エビ)綱十脚(エビ)目抱卵(エビ)亜目異尾(ヤドカリ)下目ヤドカリ上科 Paguroidea のある種のヤドカリ(丘先生は特に記しておられないが、しばしば誤解されるので記しておくと、このヤドカリとイソギンチャクの相利共生は、相互の種関係がかなり限定特化しており、以下の解説で示す通り、不特定多数のヤドカリと不特定多数のイソギンチャクが何でもかんでも場当たり的に共生するというものではない点に注意されたい)の住んでいる貝殻上に共生する種の多くは、刺胞動物門花虫綱六放サンゴ亜綱イソギンチャク目 Actiniaria のイソギンチャクの中でも、通常目にするイソギンチャクの普遍種の殆んどを含むイマイソギンチャク亜目Nynantheae の、足盤族槍糸亜族 Acontiaria に含まれるクビカザリイソギンチャク(首飾磯巾着)科 Hormathiidae(かなり大きな科で約十五属知られるが、多くの属は深海産。本邦産は六属十二種)に属する種である。参照した「原色検索日本海岸動物図鑑[Ⅰ]」(保育社平成四(一九九二)年刊)」同クビカザリイソギンチャク科(この和名科名は当該書による新称であった)に載る代表的な三種(●)を挙げる(共生関係にあるヤドカリの解説(〇)には同書の「Ⅱ」(平成七(一九九五)年刊)及び複数のネット上の情報を参考にした)。

 

●クビカザリイソギンチャク(仮称)Hormathia aff. digitata

比較的深い場所に棲息し、底曳網等で捕獲される。口盤直径二~三センチメートル。本種は富山湾産で、ナガヌメリという巻貝に付着し、萎んだ際に体壁上端にある瘤状の隆起が首飾りのように見えることに由来する属名である。本邦には数種が棲息するらしい(ただ、この富山の地方名かとも思われる「ナガヌメリ」という貝がよく分からない。私は富山に住んだことがあり、また標準種である欧州産 Hormathia digitata の海外記事を渉猟したところ、ノルウェーのサイトで腹足綱前鰓亜綱真腹足目エゾバイ科エゾバイ属ヨーロッパエゾバイ Buccinum undatum に付着するという記載があることから(画像あり)、これはエゾバイ科の仲間である可能性が高い(ナガバイ Beringius (Neoberingius) polynematicus という和名を持つ種がいるが残念ながらナガバイは富山湾には棲息しない模様)。識者の御教授を乞うものである)。ここでは単に付着する貝のみが記述されているが、当然、同深度に棲息するヤドカリ類がこの殻を用いることが十分、考えられる。但し、死貝となった際にはイソギンチャクは離脱する可能性も考えられ、この叙述からは――クビカザリイソギンチャクは生貝の「ナガヌメリ」なる貝と共生している――と読むのが普通で、他のイソギンチャク類が特定のヤドカリの宿貝上に付着する習性から考えても、共生記載がない以上、クビカザリイソギンチャクはヤドカリとは共棲しない種であるのかも知れないので、ここに示すのは不適切とも思われるが、標準種として掲げておく)。

 

●ベニヒモイソギンチャク Calliactis polypus

例外的に本州中部以南の浅海に棲息する。口盤直径二~五センチメートル。刺激を加えると体壁下方に分布する槍孔から、ピンク色の槍糸(触手とは異なる防御用攻撃器官)を出す。本種は、

〇ヤドカリ上科ヤドカリ科ヤドカリ属ソメンヤドカリ Dardanus pedunculatus

〔*大型で浅海性。前甲長(殻から出している頭胸部前半部。シールドとも呼ばれる)一五ミリメートル内外。水深一〇メートル以深に棲息。腹足綱前鰓亜綱新紐舌目ヤツシロガイ超科フジツガイ科ボウシュウボラCharonia lampas sauliae・新腹足目アクキガイ科オニサザエ Chicoreus asianus・新紐舌目ヤツシロガイ超科ヤツシロガイ科ヤツシロガイ Tonna luteostma などの死貝に宿る(ヤドカリ図鑑 Weblio辞書の画像)。〕

や、

〇サメハダヤドカリDardanus gemmatus **

〔**ソメンヤドカリ Dardanus pedunculatusに酷似するが、左鋏脚の掌部表面の上半部のみに顆粒突起が存在して下半部は平滑なものがソメンヤドカリ、掌部全体に亙って顆粒突起が点在するものが本種サメハダヤドカリと識別される(ヤドカリ図鑑 Weblio辞書の画像)。〕

〇ケスジヤドカリDardanus arrosor ***

〔***前甲長二五ミリメートル内外。水深一〇メートル以深に棲息。眼柄が短く、鉗脚(左がやや大きい)と歩脚に各節を取り巻く非常に顕著な横筋が並び、それに沿って毛が生えるのが特徴である。全体の体色はにぶい赤褐色。長節に赤い斑紋を持つ。ソメンヤドカリ Dardanus pedunculatus と同じく、ボウシュウボラやヤツシロガイ・新腹足目テングニシ科テングニシ Hemifusus tuba の死貝に宿り、貝殻上には、このベニヒモイソギンチャク Calliactis polypus やヤドカリイソギンチャク Calliactis japonica (後掲)を付着させている。和名異名ヨコスジヤドカリ(ヤドカリ図鑑 Weblio辞書の画像)。〕

等のヤドカリの貝殻上に付着するほか、軽石に付いて漂流するケースもある。ヤドカリ類は夜行性であるため、昼間の発見は難しい(「おきなわ図鑑」のベニヒモイソギンチャクの画像)。

 

●ヤドカリイソギンチャク Calliactis japonica

本州中部から九州の水深二〇~三〇〇メートルに棲息。口盤直径五~七センチメートル。白く滑らかな体壁に十二縦列の赤褐色の斑点が並んでいる。槍糸も白色。常にケスジヤドカリDardanus arrosor の入った貝殻上に共生している(ぜのばす氏の「みんなの動物図鑑」の画像)。

 

以上のヤドカリとイソギンチャクの共生関係について、ウィキの「ヤドカリ」は特別に共生の解説項を設けており、『これらのイソギンチャクの中には、自らヤドカリの殻に住み着く傾向を持つものもあり、また、ヤドカリの種によっては、イソギンチャクを見つけると自分の殻の上にそれを移し替える行動を持つものがある。その場合、イソギンチャクの基部をヤドカリが鋏で刺激すると、イソギンチャクは素直に基盤を離れる』。さらに関係が進んだ例として、深海産の異尾(ヤドカリ)下目ホンヤドカリ上科オキヤドカリ科ユメオキヤドカリ Sympagurus diogenesや同属のイイジマオキヤドカリ Sympagurus dofleini 『等では共生したイソギンチャクが分泌物でクチクラ質の「殻」を作り、その中にヤドカリが入る。ヤドカリの成長にあわせて殻も大きくなるので、ヤドカリは引っ越しをする必要がない』という、次の記載に似た現象を記載し、『また、ヤドカリがイソギンチャクに餌をやることも観察されて』おり、『この関係では、イソギンチャクは移動することができるようになること、付着する基盤がない砂泥底の部分にも進出できるなどの利点がある。ヤドカリの側では、イソギンチャクの刺胞によって、タコ等の天敵の攻撃を避けることができる。つまり、互いに利益がある相利共生の関係である』と記されている。なお、ここに記されたユメオキヤドカリが貝殻の代わりに、硫化水素を利用する硫黄細菌を細胞内共生させている驚天動地の生物であるチューブ・ワームの一種、環形動物門多毛綱ケヤリムシ目シボグリヌム科サツマハオリムシ属サツマハオリムシ Lamellibrachia Satsuma の死後の棲管の中に宿った個体が、海洋研究開発機構(JAMSTEC)の研究調査船「なつしま」を母艦とした無人探査機「ハイパードルフィン」によって、二〇〇九年四月の深海生物調査で北部マリアナ諸島海域の日光海山の水深約四六〇メートルから採集され、同年九月に「新江ノ島水族館」の深海コーナーに展示された。これは熱水口に棲息するユメオキヤドカリの世界初の生体展示であると同時に、その宿居対象に於いても変わり種のものであった「えのすい」へGO!:新江ノ島水族館密着ブログの「世界で初めてッ! ユメオキヤドカリ属の一種!」で画像が見られる)。

「イタリヤ國ナポリの水族館」知る人ぞ知る世界初の海洋実験所として一八七二年に建てられたナポリ海洋実験所のこと。近代水族館の濫觴。

『「やどかり」にはまた「さんご」に似た動物の群體を殼の代りに用ゐて居る種類がある』先に引用したウィキの「ヤドカリ」の共生の解説項の最後の部分に拠ると、イソギンチャク以外では、刺胞動物門花虫綱ヤドリスナギンチャク科ヤドカリスナギンチャク Epizoanthus paguriphilus やヤツマタスナギンチャク Epizoanthus ramosus が『やはりヤドカリの殻を覆って成長する。また、』刺胞動物門無鞘(花クラゲ)目ウミヒドラ科イガグリガイウミヒドラ Hydrissa sodalis は、ホンヤドカリ上科ホンヤドカリ科ホンヤドカリ属の『イガグリホンヤドカリ Pagurus constans の住む貝殻に育ち、次第に成長すると、殻が大きくなるように成長する。表面からたくさんの棘を伸ばすことからこの名がある』とあり、丘先生の記載したのは正にこの、

刺胞動物門無鞘(花クラゲ)目ウミヒドラ科イガグリガイウミヒドラ Hydrissa sodalis

と、

ホンヤドカリ上科ホンヤドカリ科ホンヤドカリ属イガグリホンヤドカリ Pagurus constans

の相利共生を言っていると考えてよい。

「原色検索日本海岸動物図鑑[Ⅰ]」の「イガグリガイウミヒドラ」の解説には、『ポリプは巻貝の貝殻に似た骨格を形成し、節足動物のヤドカリ類がこの中に棲む。骨格の殼頂部のみに巻貝の殼が埋まっている。骨格には長さ一〇ミリメートルほどの樹枝状の突起が散在し、各突起は小刺を備える。骨格の殻口周辺に指状ポリプが分化し、これは最高二〇個の瘤状の刺胞塊を持つ』(記号や数字の表記を変更した)とあって、イガグリホンヤドカリがイガグリガイウミヒドラによって鉄壁の防衛体制を敷いているのがよく分かる。

 

「骨骼」骨格。

 

『「かに」類の一種には常に左右の鋏に「いそぎんちやく」を一疋づつ挾んで居て、敵が攻めに來るとこれを突き出して、辟易させるものがある』この奇体な共生のカニ側の代表種は、

『「やどかり」には赤色の綺麗な塊狀の海綿を家とし、これを擔(かつ)いで匐ひ歩く種類もある』これはホンヤドカリ属カイメンホンヤドカリ Pagurus pectinatus と海綿動物門普通海綿綱四放海綿亜綱硬海綿目コルクカイメン科ツミイレカイメン Suberites ficus との共生が代表的である。カイメンホンヤドカリは三陸海岸以北に分布し、小型個体は巻貝を背負うが、大型個体ではカイメンを背負う。ツミイレカイメンは、やや扁平で不規則な塊状を呈し、生体は赤橙色。画像のある「北海道大学臼尻水産実験所」のページには『カイメンホンヤドカリにはモエビの仲間が隠れていることもある』ともあり、ここでは軟甲(エビ)綱十脚(エビ)目根鰓(クルマエビ)亜目クルマエビ上科クルマエビ科ヨシエビ属モエビ Metapenaeus moyebi も加わった、実に三つ巴の相利共生が窺われる。

 

甲殻亜門軟甲(エビ)綱真軟甲亜綱ホンエビ上目十脚(エビ)目抱卵(エビ)亜目短尾(カニ)下目方頭群オウギガニ科のキンチャクガニ Lybia tessellate

で、方や、チア・ガールのポンポンか、ボクシング・グローブよろしくそのキンチャクガニに振り回されるのは(冗談ではなく、キンチャクガニは英名通称を“pom-pom crab” 又は“boxer crab”と言う)、

イマイソギンチャク亜目の基質に付着するための足盤を持たず砂泥中に埋まって生活する無足盤族Athnaria のオヨギイソギンチャク科カニハサミイソギンチャク Bunodeopsis prehensa

である。「原色検索日本海岸動物図鑑[Ⅰ]」の「カニハサミイソギンチャク」によれば、紀伊半島以南、広くインド洋から西太平洋にまで棲息し、キンチャクガニの両方の鋏脚に挟まれて生活している、非常に小型の種で、このカニは常にイソギンチャクを挟んでいて、その鋏脚の内面はイソギンチャクを挟むのに都合のよいように、鋭く棘が生えている。カニは外敵に会うと、イソギンチャクのついたこの鋏脚を振り回して身を護る、とある。なお、附記して、世界的に見るとキンチャクガニの利用するイソギンチャクは本種のみではなく、Bunodeopsis 属の他種や、小型の足盤族内筋亜族 Endomyaria のカザリイソギンチャク科カサネイソギンチャクを挟むこともあるようであるが、わが国では本種のみが知られる、ともある。但し、千葉県立中央博物千葉県生物多様性センター研介阿嘉島臨海研究所岩尾みどりいし二十三号財団法人熱帯海洋生態研究振興財団二〇一二発行所収論文キンチャクガニ Lybia tessellate が保持するイソギンチャクの謎によれば、各所のキンチャクガニから採取したイソギンチャクのDNA解析によれば、一部はカニハサミイソギンチャクとは異なる種が用いられている可能性が高いとする。これが現在の、正に発見ほやほやの最新の知見である(リンク先は同論文のPDFファイル。このカップルは人気のあって画像は多いが、例えば「名古屋のダイビングショップかじきあん」の)。]

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